螃蟹科学分类揭秘（一）：探讨最新研究成果

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本文初衷是想多了解蟹，以便长途旅行钓补捉给，实现野外求生；居家下厨则得心应手，让人食指大动；出门会客能闻香下马，博闻强记而不至于一知半解。

成为一名博物旅行家

并通过此文，一遂多年之惑，得正确知识，例如：

螃蟹都有哪些种类？
野生螃蟹多吗？
怎样捉它？
为什么大闸蟹那么出名？
河蟹煮还是蒸的好吃？
如何把蟹吃得干干净净？
……

本文近3万字，以上中下三篇分别考证蟹结构、各种蟹、大闸蟹，图片来源于博物馆、研究网站以及搜索引擎，绝大部分经过本人精心修改，以达科研目的，如有侵权，请予知会。

图文描述务求准确、简明

一，以科学的态度认识蟹

蟹，crab，包括所有的蟹，从生物分类学上来说，是一个下目，学名叫短尾下目Brachyura。

各种蟹类

1、蟹的分类

自1960年支序分类学Cladistics出现，以及演化生物学Evolutionary Biology的发展，传统生物分类发生不少改动，以中华绒螯蟹为例，根据WoRMS2019年4月所确定，最高界域至最低属种分类如下：

中华绒螯蟹

动物界Animalia
-节肢动物门Arthropoda
--甲壳亚门Crustacea
---软甲总纲Multicrustacea
----软甲纲Malacostraca
-----真软甲亚纲Eumalacostraca
------真虾总目Eucarida
-------十足目Decapoda
--------抱卵亚目Pleocyemata
---------短尾下目Brachyura
----------蟹派Eubrachyura
-----------胸孔亚派Thoracotremata
------------方蟹总科Grapsoidea
-------------弓蟹科Varunidae
--------------弓蟹亚科Varuninae
---------------绒螯蟹属Eriocheir
----------------中华绒螯蟹Eriocheir sinensis

节肢动物是动物界中包含物种最多的一门，据说已被人类命名的昆虫就超过75万种，目前WoRMS验证接受的有58008种，依然存活于世的有4个亚门，总共17纲，诸如昆虫纲、蛛形纲、甲壳纲等；它们的共同特征是带有分节的肢体，以及外骨骼主要成分为甲壳素等。

各种节肢动物

甲壳纲又叫软甲纲，包括真软甲、叶虾、掠虾一共3个亚纲，32870种，是甲壳亚门中物种数量最多的纲，而真软甲亚纲又分为真虾、原虾、囊虾3个总目，其中的真虾总目再分成十足目与磷虾目2目。甲壳纲主要特征包括身体一般分为21节，固定或者位于杆上的复眼等等。

十足目最为人类熟悉，各种龙虾、螃蟹就是这一目的成员；2009年时，估计有2700属，约1.5万种，2019年WoRMS考证认可13444种。根据鳃构造的不同，这一目又分为抱卵亚目和枝鳃亚目。十足目的重要特征包括：身体分为头胸部和腹部；胸肢有八对，前三对叫颚足，后五对叫步足，即十足。

澳洲部分十足目

抱卵亚目又叫腹胚亚目，有短尾、异尾、无螯、蝟虾、原虾、真虾、螯虾、雕虾、甲虾、鞘虾、蝼蛄虾等共11个下目；它们最重要的特征是：受精后的卵，未孵出前是沾在雌性腹足上，故称之为抱卵；这一亚目多数可供食用，是经济意义最大的一类甲壳动物，其中的短尾下目就是通俗意义上的螃蟹。

短尾下目，相对于虾这些长尾类动物，蟹的尾甲已演变成腹部，短到再也看不见了，故叫短尾；全球共有5871种，维基列出的数字是93科6793种，中国大概有800种；根据地域不同，又区分为海蟹、河蟹、湖蟹等，当中，相对于海蟹，其它蟹通称为陆蟹，即淡水蟹，约1300种。短尾下目以前有很多派别，2016年后根据遗传比较，统一分为肢孔派和蟹派，肢孔派下就只有5个总科，而蟹派根据不同的生殖孔位置，分为异孔亚派和胸孔亚派，其中，异孔亚派包含30个总科，而胸孔亚派只有方蟹、沙蟹、豆蟹、隐螯蟹4个总科；方蟹总科再分成弓蟹、地蟹、方蟹、雕方蟹、怪方蟹、斜纹蟹、相手蟹、Percnidae、Leptograpsodidae等9个科。

中华绒螯蟹分类示意图

弓蟹科包含6个亚科，其中的弓蟹亚科又分20属，这20属里面有个绒螯蟹属，根据侧齿不同再分为4种，其中一种就叫中华绒螯蟹。

最新的WoRMS确定绒螯蟹属有以下4种：

E.japonica De Haan,1835
E.sinensis H. Milne Edwards,1853
E.hepuensis Dai,1991
E.ogasawaraensis Komai,Yamasaki,Kobayashi,Yamamoto&Watanabe,2006（比较少见）

最新的绒螯蟹属剔除狭额、直额2种绒螯蟹

很多百科书籍或科普杂志，仍然沿用以前甚至是60年代以前的分法，例如《博物》2018年十月刊的特别策划栏目，提及真正的螃蟹，按照以前分为六大科：梭子蟹总科、方蟹总科、沙蟹总科、扇蟹总科、溪蟹总科和束腹蟹总科。

又如《中国动物志》《中国海洋蟹类》《中华绒螯蟹生物学》等，使用的是1960年前十足目分为游泳亚目和爬行亚目的分法，当中还有很多描述很不严谨，例如三疣梭子蟹，其前额特征记为2个额齿，而我实际观察并不是这样，很是疑惑，幸好中华人民共和国农业部06年9月29日发布一份国家标准，权威定义为“额缘具2枚-6枚小齿，一般4枚”；又如将弓蟹亚科Varuninae H. Milne Edwards,1853写成Varuninae Alcock,1900，弓蟹亚科Varuninae归为方蟹科Grapsidae等等。

网上谬用、错用、乱用的文章就更多了，这里不一一细数。并不是说WoRMS或EOL就是正确的，事实上，甲壳纲的分类一直很乱，随着技术进步，理念更新，将来肯定还会重新分类，但现在，WoRMS集中了全世界最认真、最权威的生物学家，通过分子遗传学和对精子结构等的研究，一改往常我们似是而非的认知。

2、蟹的进化

大概35亿年前，海洋开始出现生命。科学测定，地球至少曾存在过50亿种物种，甚至有学者认为超过1万亿种，当中，已经绝灭的占99%。

甲壳类动物的化石很少，最早出现带硬壳的生物，可追溯至5亿4千万年前的“寒武纪”。现代大部分动物的祖先就是“寒武纪生命大爆发”时诞生的，有加拿大的伯吉斯页岩以及云南省的澄江化石地等遗址。网上有人认为5亿年前就开始出现的活化石鲎hòu，一生要脱16次壳，是所有甲壳类生物的祖先，实际上，鲎属于节肢动物门的肢口纲，最多只能说是甲壳类的亲戚。

澄江帽天山化石地

最古老的蟹化石发现于阿根廷，考古鉴定为1.5亿年前的侏罗纪时期；随之发现更多的白垩纪蟹化石，表明随着大陆漂移以及硬骨鱼的辐射，蟹也开始向世界各地迁徙。更接近蟹派的化石，是肢孔派绵蟹亚派下的绵蟹总科，这一总科的化石年代测定为6500万年前的达宁期，古新世第一阶段，这时期的非鸟属恐龙已经灭绝，大多数陆生动物开始呈小型化趋势。

阿根廷的侏罗纪蟹化石

距今530万年前的始新世，西班牙开始出现梭子蟹总科化石，海口市博物馆有一块沙蟹总科的大眼蟹化石，北京自然博物馆也有几块毛刺蟹总科的静蟹化石，据说坦桑尼亚还发现了淡水蟹的化石，而弓蟹科下的河蟹至今没有任何化石。不过，有学者认为，至迟100万年前，河蟹的外形就定格为我们现在所看到的样子，同时，为了生存，它们也从素食变为杂食。

Portunus catalaunicus - Anoia，加泰罗尼亚，西班牙

太湖周围，距今7000年前的马家浜遗址、6000年前的崧泽遗址、5000年前的良渚遗址，出土的新石器时代文物中，陆续发现陶釜内的蟹骨、食用后弃掷的蟹壳，证明太湖先民早有吃蟹的习惯；另外，还有江西万年仙人洞以及广西大龙潭鲤鱼嘴等遗址，出土过螃蟹的遗骸。不过，却要到2000多年前的先秦，才开始有文字记载，详细介绍在大闸蟹一篇表述。

3、蟹的结构

大多数蟹类背扁腹平，身体由头胸部、腹部以及附肢组成。

头胸部外壳称之为头胸甲，又叫背甲，形状因种而异，表面高低不平，分若干区域，这些区域与肝、胃、心、肠、鳃等内脏器官逐一对应；边缘包括额缘、眼缘、前侧缘、后侧缘以及后缘；底壳由7节对称的腹甲组成，其中第1-3节通常愈合在一起，俗称蟹肚，中间是腹甲沟。头胸甲和腹甲就是蟹的骨骼，也叫外骨骼；外骨骼真皮层里含有不怕高温的虾红素，所以大部分蟹煮熟后，看起来是红色的。

蟹的背面

不同的蟹有不同的心，例如河蟹一般为六角形。蟹的循环系统先由心脏将血液压出，通过数条动脉流经全身，向各组织供应养料与氧气，同时将二氧化碳与代谢产物吸收变成静脉血，接着通过胸窦进入鳃血管，与溶解在水中的氧气进行气体交换，静脉血变回动脉血，再汇入心腔流到心脏，如此循环往复，完成呼吸过程。鳃是蟹的呼吸器官，两侧共6对，分辫鳃轴和鳃叶，互相并列，状如眉毛，灰白色，而陆蟹为适应陆地生活，鳃腔扩大，功能如肺，形态有所变化。

蟹鳃呼吸示意图

心脏上方是胃，大多数呈三角锥形，分贲门胃和幽门胃。贲门胃是囊状物，内壁有钙质齿和梳状骨形成的咀嚼器，又叫胃磨，功能是贮存和磨碎食物，故囊内往往有死鱼烂虾、浮萍水藻；幽门则与中肠相连，并向腹部后肠延伸，后肠末端即为肛门，开口于腹部第7节。

蟹胃

雄蟹有两个乳白色的精巢，位于胃的两侧，精巢下方各有一个输精管，输精管前端细，后端大，为储精囊，储精囊后方是副性腺，分泌乳白色的粘稠物；射精管与副性腺汇合后，胸部第8节生成阴茎，长约0.5厘米，开口即生殖孔；精巢、输精管、副性腺以及射精管就是白膏。雌性生殖器官包括卵巢和输卵管，卵巢呈H形，成熟时是酱紫色，俗称“红膏”；卵巢有一对很短的输卵管，输卵管末端各附一个纳精囊，开口即生殖孔，位于第6胸节。

生殖系统

肝胰脏，俗称蟹黄，是蟹重要的消化腺，左右两叶由很多细枝状的盲管组成，有一对肝管通入中肠，输送消化液帮助食物消化；健康的肝胰脏为橘黄色。

肝胰脏示意图

腹部，大部分蟹的腹部退化而折于头胸部下方，俗称脐，共有7节，前3节有些愈合在一起。仔蟹阶段，蟹脐都是尖的，呈长条状，长大后，雄性腹部变窄，呈等腰三角形，叫尖脐，而雌性腹部变宽，近似半圆，俗称团脐，但也有几种螃蟹，无论公母，蟹脐都一样。

蟹的腹面

附肢分布在头部、胸部、腹部三处，不同位置有不同功能，不同功能又有不同形态，但都由原肢、内肢、外肢组成；和虾一样，除了第一头节没有附肢，而是一对带柄的复眼，其它体节均有一对附肢。

头部附肢有2对，分别是第一、第二触角，第一触角为双肢型，十分短小，内有平衡器，第二触角为单肢型，也十分短小，基部下方有出水孔，即尿液排泄孔；两对触角均具触觉与嗅觉功能。第二触角外侧的复眼，视角可达180°，具有再生功能，但如果眼珠和眼柄都损坏的话，就只能在眼窝中长出一只触角，而不是新眼。

头部

口腔内的口器，从里到外依次为大颚，第一、第二小颚以及第一、第二、第三颚足，其中，大颚用来撕裂食物。口框形状是螃蟹分类的主要依据之一。

胸部两边有五对附肢，又叫胸足，其中，第一对特别强壮，有捕食、挖掘、防御功能，称为螯足，基部上方是入水孔，一般雄性螯足比雌性大；后四对称为步足，具有爬行、游泳、挖掘功能。胸足由近体至末端分为底节、基节、座节、长节、腕节、掌节（前节）、指节；胸足都有再生功能，步足还有辨味本领。

步足与螯足

腹部的附肢，雄蟹有2对，单肢型，位于第1、2腹节上，呈管状和棍状，已演变为交接器，又叫生殖肢，交配时用于输送精荚；雌蟹有4对，双肢型，位于第2~5腹节上，内肢密布细而长的刚毛，约30-40排，用以抱卵，外肢刚毛则粗而短，起保护卵群作用。腹部的附肢也是分类的重要依据之一。

腹部附肢

蟹类的腹神经节非常灵敏，当人或其它生物靠近9米，它们就都躲起来了。此外，河蟹的刚毛也有触觉功能。

不同地方的蟹进化出不同的身体结构，有的跑得飞快，例如角眼沙蟹，最快速度达到每秒2米，也有的会爬，例如褶痕擬相手蟹，尾脚带钩，能将身体牢牢钉在树上，还有的会游，例如锯缘青蟳，游行速度达到每秒1米以上。

一只用尾足游泳的梭子蟹

4、蟹的生长

从发育生物学角度来看，蟹的一生分为胚胎发育、幼体发育、成体发育、性腺发育和交配产卵五个阶段，具体的生长历程概括为：受精卵—蚤状幼体—大眼幼体—幼蟹—成蟹；不同种类生长阶段有所不同，例如河蟹，除了经历受精卵、蚤状幼体、大眼幼体（蟹苗），还有仔蟹（豆蟹）、幼蟹（扣蟹）、黄蟹（六月黄）、绿蟹（成蟹）和亲蟹等共八个阶段。

蟹的5个生长阶段

各种蟹有不同的交配方式，大多都是传教士体位，持续时间由几分钟到数天。交配后，雌蟹不久便产卵，并与储精囊的精子进行受精作用，然后再排出受精卵，用腹肢刚毛抱住，直至孵出幼体；不同蟹种抱卵的数目差异极大，从数十至数百万都有，例如溪蟹一般几千，河蟹则上百万，而且能产2~3次。

抱卵数目差异明显

刚孵出的幼体非常小，通常只有2~3毫米，外形与成蟹完全不同，微小透明，或带骨刺，犹如水蚤，故称之为蚤状幼体。它们随波逐流，以微生物为食；蚤状幼体经过多次蜕皮，例如河蟹一般5次，体型逐渐增大，便成大眼幼体。

梭子蟹蚤状幼体

大眼幼体形似蜘蛛，有一条小尾巴，具备一定的游动和攀附能力，以浮游生物为食；这时的大眼幼体比较像蟹，但腹部较大，并不折叠于胸部下方。经过数次蜕皮后，大眼幼体逐步半透明，尾巴开始收缩于胸部下，经过最后一次蜕皮，便成了幼蟹。

梭子蟹大眼幼体

形态发育完善的幼蟹，除了交接器还会变化外，外形已固定，这之后的蜕壳便叫生长蜕壳，而交配期的蜕壳称为生殖蜕壳，这也是最后一次蜕壳。幼体的蜕壳又叫发育式变态蜕壳，因为每一次蜕壳，蟹的形态结构都会发生变化，直至完善。

一只蜘蛛蟹正在蜕壳

蟹一生蜕多少次壳？不同蟹种、地方、时期都会产生不同的数字，无法定论。甲壳是没有生命的坚硬结构，不能随着身体增长而扩大，因此相隔一段时间蟹就必须蜕壳，同时通过蜕壳蜕掉甲壳上的附着物和寄生虫，因此，蜕壳对于蟹的生存、生长有着重要意义。网上有文章为了吹嘘“软壳蟹”，竟生搬硬套脱胎换骨这个成语，说蟹不仅是蜕掉外骨骼，还把胃、鳃、肠道的皮以及胃磨的3块齿板也留在旧壳里，我一度还信以为真。

部分蟹的生长过程还要经历洄游过程，例如野生河蟹，从出生到死亡要经历两次洄游：

一是幼体时的索饵洄游，即溯河洄游。受精卵发育成幼蟹后，开始向淡水区域溯游，遇到饵料丰盛的河湾或湖泊，便营穴居或隐居，为期大约18个月。

二是成熟后的生殖洄游，即降河洄游。秋末冬初，河蟹性腺成熟，开始洄游至近海区繁殖产卵，因为河蟹排卵时必须保持渗透平衡，否则会因为不同压力而导致水肿死亡，这就是“秋风响，蟹脚痒”的来源。

中华绒螯蟹洄游示意图

但也有1300种淡水蟹，无需跑去海边繁殖了，因为它们已经进化出在卵中直接发育的模式，即不用经过变态发育的幼虫阶段，而是发育成幼蟹后再离开母蟹，幼蟹比起幼体大很多，也因此，淡水蟹的后代不是很多，有些物种甚至陷入濒危。

孵化出来的小蟹依然被母蟹放在腹下保护着

自然环境中的蟹一般以植食性为主，例如海藻、浮萍、满江红、水葫芦、金鱼藻等水草，有时也吃微生物、虫类等，视乎种类，但绝大多数蟹类特别喜欢吃腐肉；进食不同的食物，蟹膏也会呈现不同的颜色，以藻类为主食的，蟹膏一般是绿色，以微生物为主食的，蟹膏则会是黄色。下图是一滴海水放大25倍后，可看到围绕着幼蟹周围充满了食物。